NHÓM THỰC VẬT KÝ SINH

KS Nguyễn Lương Duyên

Phần 1

1.    Đại cương về Thực vật Ký sinh

Trong thế giới cây cỏ có hai nhóm cây gợi tò mò cho chúng ta: nhóm cây ăn thịt và nhóm cây ký sinh. Cả hai nhóm đều tiến hoá phương cách  hấp thụ dưỡng chất khác với đặc tính quen thuộc của đại đa số cây cỏ, là quang hợp, bất động và ít nhiều không phụ thuộc vào sinh vật khác chung quanh. Nhóm cây ăn thịt hấp thụ nitrat và phosphat bằng cách bắt mồi và tiêu hoá, đa phần là côn trùng, để sinh tồn ở những nơi nghèo dưỡng chất. Nhóm cây ký sinh, đã tiến hoá ít nhất theo 12 lần trong quá khứ, dinh dưỡng bằng cách hấp thụ nước và dưỡng chất từ một thực vật khác.

Nói chung, thực vật có những phương cách dinh dưỡng như sau:

a.    Tự dưỡng: Đại đa số thực vật xanh gặp thường ngày là tự dưỡng, có nghĩa là chúng tự tạo thức ăn qua con đường quang hợp.

Nhưng cũng có một số thực vật chọn phương cách dị dưỡng, có nghĩa là toàn bộ hay một phần carbohydrate và dưỡng chất lấy từ sinh vật khác. Thực vật ký sinh không làm lợi cho ký chủ, kể cả nấm rễ, như hình thức cộng sinh của địa y. Dị dưỡng có hai phương cách chính (b) và (c):

b.    Ký sinh trên một Nấm rễ (nốt sần rễ), mycotrophic, hấp thụ carbohydrate và những dưỡng chất khác bằng cách ký sinh vào một nấm sống nơi rễ. Nấm rễ này sống ở bầu rễ của một thực vật tự dưỡng khác nên có thể coi loài này gián tiếp ký sinh với cây chủ. Các loài ký sinh nấm rễ có thể có diệp lục tố hay không có diệp lục tố (quang hợp hay không quang hợp) Nhiều họ thực vật vùng nhiệt đới, hai lá mầm, có loài ký sinh nấm rễ, thống kê được khoảng 400 loài. Có thể có vài loài địa lan (Orchidaceae, một lá mầm) cũng dinh dưỡng ký sinh nấm rễ.

        Hai thí dụ tiêu biểu là:

- Pterospora andromedea,

- Monotropa, Nhất hướng thiên/Ghost plant, cây màu toàn trắng,  không có diệp lục tố, trước đây cho là thuộc thực vật hoại sinh.

c.     Ký sinh dùng rễ hấp (haustoria), cây hình thành rễ hấp bằng cách biến đổi hệ rễ về mặt hình thái và sinh lý để thực hiện kết nối với cây chủ. Hyobanche có thể là loài duy nhất biến đổi lá vảy thành rễ hấp thứ cấp. Cho đến hiện nay thực vật ký sinh rễ hấp  chỉ thấy tiến hoá ở nhóm cây có hoa, hai lá mầm. Thực vật ký sinh, tuỳ loài, có thể ký sinh hoặc trên thân hoặc trên rễ cây chủ.

Dựa trên phương cách dinh dưỡng của các thực vật ký sinh thuộc những họ không liên hệ nhau, có thể phân chia 2 loại ký sinh rễ hấp:

     c 1. Ký sinh bán phần (hemiparasites):

             • Ký sinh không bắt buộc (facultative)

-        Không cần cây ký chủ để hoàn tất vòng đời (ra hoa)

-        Có diệp lục tố và quang hợp

-        Chỉ lấy dưỡng chất từ mô mộc của ký chủ

                       • Ký sinh bắt buộc (obligate)

Cần ký chủ để hoàn tất vòng đời

 * Thời điểm tiến hoá ban đầu

    +Có diệp lục tố và quang hợp

    +Bám thân, rễ ký chủ, lấy dưỡng chất chỉ từ mô mộc

                               *Tiến hoá sâu hơn trong ký sinh

                                   + Có diệp lục tố một phần và quang hợp yếu

                                   + Có rễ hấp chuyên hoá

                                   + Lấy dưỡng chất từ mô mộc và phloem (libe)

               c 2. Ký sinh toàn phần (Holoparasites):

-        Không có diệp lục tố và không quang hợp

-        Có rễ hấp chuyên hoá

-        Lấy dưỡng chất từ mô mộc và phloem.

2.    Phân loại Thực vật Ký sinh

Thực vật ký sinh tuy không bao giờ là dạng sống chính của một hệ sinh thái, nhưng sự đa dạng và sự hiện diện của chúng cũng đáng lưu ý. Phân loại học hiện tại thống kê được khoảng 4200 loài thực vật ký sinh, tức khoảng 1% tổng số thực vật hiển hoa, phân bố trong 274 chi thuộc 18 họ. Chúng có mặt ở hầu hết mọi quần hệ trên trái đất, kể cả vùng hàn đới ở cả hai bán cầu. Mức độ ký sinh càng sâu, lá có khuynh hướng biến thành vảy.

Họ Orobanchaceae bao gồm nhiều loài ký sinh trên rễ nhất. Tất cả cây thuộc họ này đều là ký sinh, ngoại trừ một chi Lindenbergia. Họ này gồm đủ dạng ký sinh bắt buộc và không bắt buộc, bán ký sinh và toàn ký sinh; nên thích hợp cho nghiên cứu tiến hoá ký sinh.

Chú thích:

- 9 họ đóng khung bao gồm toàn thể là thực vật ký sinh toàn phần.

- 2 họ Lauraceae (Cassytha/Tơ xanh) và Krameriaceae chỉ gồm thực vật ký sinh bán phần.

- 2 họ Convolvulaceae (Cuscuta/Tơ hồng) và Orobanchaceae (họ Cỏ chổi/Lệ đương) đóng khung đứt đoạn bao gồm cả hai loại ký sinh bán phần và toàn phần.

- Chỉ riêng bộ Santalales (bộ Lục đoá) là có hơn 1 họ (20 họ) có chứa các thực vật ký sinh.

- Một thực vật ký sinh hạt trần duy nhất là một cây cao khoảng 1m,

Parasitaxus ustus, thuộc họ Bách, Podocarpaceae.

- Trong sơ đồ cây phát sinh tiến hoá, họ Scrophulariaceae s.lat. (nghĩa rộng), họ Huyền sâm, không được liệt kê. Những loài ký sinh của họ này được chuyển vào họ Orobanchaceae (họ Cỏ chổi/ Broomrape).

2.1.        Những tiêu biểu cho Thực vật Ký sinh Nấm rễ:

              • Thực vật một lá mầm: các họ trong đó có hiện diện vài loài ký sinh Nấm rễ, có thể kể:

a.     Burmanniaceae (họ Cào cào)

b.    Thismiaceae (họ Tiết mi)

c.     Corsiaceae

d.    Iridaceae (Lưỡi đồng)

e.     Orchidaceae (Hoa Lan), theo nhận định của các nhà thực vật, hầu như mọi loài địa lan đều phải trải qua giai đoạn ký sinh nấm rễ lúc ban đầu. Đa phần sau đó phát triển diệp lục và quang hợp. Thường những loài địa lan không lá hoặc mất khả năng quang hợp mới có lối sống ký sinh. Địa lan nói chung phân bố rộng rãi khắp mọi nơi.

f.      Peterosaviaceae

g.    Triuridaceae (Háo rập)

Hình ảnh vài loài được ghi nhận hiện diện ở VIệt nam:

    • Thực vật hai lá mầm: các họ có vài loài ký sinh nấm rễ:

a.     Ericaceae (họ Đỗ quyên) theo nghĩa rộng. Ký sinh nấm rễ của họ đa phần thuộc họ phụ Monotropoideae, gồm cả hai nhóm dị dưỡng rễ nấm bán phần (tông Pyroleae) và toàn phần (tông Monotropeae và tông Pterosporeae).

b.    Gentianaceae (họ Long đởm)

c.     Polygalaceae (họ Kích nhũ)

Vài loài ghi nhận có ở Việt Nam:

2.2.        Những tiêu biểu cho Thực vật Ký sinh Rễ hấp

12 bộ thực vật có hoa, hai lá mầm, trên sơ đồ phát sinh tiến hoá của Thực vật ký sinh tiêu biểu cho 12 sự kiện tiến hoá độc lập của Thực vật hiển hoa ký sinh (những họ không liệt kê chi, không có ở Việt nam):

a.     Lauraceae (họ Quế): Cassytha spp (Tơ xanh)

b.    Hydnoraceae

c.    Cynomoriaceae

d.    Krameriaceae

e.     Rafflesiaceae (họ Địa nhãn): Sapria spp (Địa nhãn)

f.      Apodanthaceae

g.    Cytinaceae

h.    Mitrastemonaceae: Mitrastemon yamamotoi (Mạo hùng)

i.      Lennoaceae

j.      Convolvulaceae (họ Bìm bìm): Cuscuta spp (Tơ hồng), phân bố rộng khắp thế giới, có khoảng 200 loài.

k.    Orobanchaceae (họ Cỏ chổi): là họ lớn với 99 chi, và khoảng

 2100 loài thực vật ký sinh, do có nhiểu loài bán ký sinh trước đây thuộc họ Scrophulariaceae sáp nhập vào. Họ này có 3 chi không ký sinh, 20 chi là ký sinh toàn phần (ghi dấu ^ trước tên chi), còn lại là ký sinh bán phần. 32 chi là ký sinh chọn lọc ký chủ. Phân bố khắp thế giới.

Các chi có mặt ở Việt nam và hình ảnh các loài tiêu biểu: ^Aeginetia (Tai đất), Alectra (O núi), Buchnera (Cỏ thập tự), Centranthera (Tâm hùng),

^Christisonia (Kiết sơn), Pedicularis (Rạn), Siphonostegia (Âm hành), Sopubia (Sô bu), Striga (Vòng phá).

(Chi Aeginetia có khi được coi là đồng nghĩa với Orobanche ở một số tác giả)

l.      Bộ Santalales (Bộ Đàn hương), gồm 20 họ có chứa thực vật ký

sinh như trình bày trong sơ đồ cây tiến hoá. Những họ không có mặt ở Việt nam được bỏ qua.

                  •1. Họ Erythropalaceae (họ Hồng trục): Erythropalum scandens (Hồng trục).

                  •2. Ximeniaceae: Ximenia americana (Táu Phú quốc)

                  •3. Aptandraceae: Anacolosa clarkii (Cà mơn)

                  •4. Olacaceae (họ Tai bèo): Olax imbricata (Dương đầu)

                  •5. Schoepfiaceae: Schoepfia fragrans (Sô phi)

                  •6. Loranthaceae (họ Chùm gởi), có các chi Loranthus (Chùm gởi, với 3 loài), Scurrula (Mộc vệ, với 7 loài), Taxillus (Hạt mộc, với 4 loài), Dendrophthoe (Mộc ký, với 4 loài), Helixanthera (Chùm gởi, với 8 loài), Elytranthe (Dực hoa), Macrosolen (Đại cán, 2 loài)

                •7. Opiliaceae (họ O bì), có các chi Cansjera (Sơn cam), Lepionurus (Lân vĩ), Melientha (Rau sắng), Opilia ( O bì), Urobotrya (Đuôi vảy, 3 loài).

                •8. Thesiaceae (họ Giải loã): Thesium (Giải loã)

                •9. Cervantesiaceae (họ Cương lê): Scleropyrum (Gạo sấm)

                •10. Santalaceae (họ Bạch đường): Orysis (Ổ sĩ), Santalum (Bạch đường)

                •11. Amphorogynaceae (họ Lục đoá): Dendrotrophe (Thượng mộc), Phacellaria (Lục đoá, 3,loài, siêu ký sinh; ký sinh trên một ký sinh khác là Macrosolen)

                •12. Viscaceae (họ Ghi): Ginalloa (Thư loan), Korthalsella (Cốt tân), Viscum (Ghi/Mistletoe, 8 loài)

                 •13. Balanophoraceae (họ Dương đài, toàn ký sinh): Balanophora (Dương đài, 3 loài), Langsdorffia (Dương đài nấm), Rhopalocnemis (Chuỳ đầu/Dó đất)

Đọc tiếp Phần 2